白犀(學(xué)名:Ceratotherium simum)是犀科、白犀屬動(dòng)物。體大威武,是陸生脊椎動(dòng)物中居于第二位的龐大動(dòng)物,僅次于象和河馬。白犀是最大的陸生哺乳動(dòng)物之一。它們成年時(shí)的體重約為1000-3600千克。與體型相比,白犀的眼睛相對(duì)較小,嘴唇呈方形,脖子較長(zhǎng),有一個(gè)駝峰。它們有兩個(gè)大小不等的角。較長(zhǎng)的角的記錄長(zhǎng)度為1660毫米。在雌性中,這些都更長(zhǎng)、更薄。較短的角可以長(zhǎng)到550毫米長(zhǎng)。
白犀的典型棲息地包括茂密的森林、稀樹草原和長(zhǎng)滿草的林地。白犀通常生活在水源附近。白犀既有白天活動(dòng)的,也有黃昏活動(dòng)的,這在不同的季節(jié)是不同的。歷史上,烏干達(dá)西北部、乍得南部、蘇丹西南部、中非共和國(guó)東部和剛果民主共和國(guó)東北部是北方白犀的原分布地。南方白犀原分布于整個(gè)南部非洲。然而,該亞種的當(dāng)前范圍受到更多限制。北方白犀只分布于剛果民主共和國(guó)。而南方白犀則分布于博茨瓦納、納米比亞、斯威士蘭、津巴布韋、科特迪瓦、肯尼亞和贊比亞。
2018年3月20日,世界上最后一頭雄性北方白犀“蘇丹”在肯尼亞去世,終年45歲(相當(dāng)于人類的100歲)。依舊存活的兩頭北白犀,分別是“蘇丹”的女兒納金(Najin,27歲)和孫女法圖(Fatu,17歲)。
白犀的典型棲息地包括茂密的森林、稀樹草原和長(zhǎng)滿草的林地。白犀通常生活在水源附近,因?yàn)樗鼈兺ǔC刻煜磧纱卧?。此外,白犀更常見于早上的河岸和低洼地區(qū)附近。隨著溫度的升高,它們會(huì)移動(dòng)到更陰涼的地區(qū),例如茂密的森林或山坡的中部。
歷史上,烏干達(dá)西北部、乍得南部、蘇丹西南部、中非共和國(guó)東部和剛果民主共和國(guó)東北部是北方白犀(Ceratotherium simum Cottoni)的原分布地。南方白犀(Ceratotherium simum simum)原分布于整個(gè)南部非洲。然而,該亞種的當(dāng)前范圍受到更多限制。北方白犀只分布于剛果民主共和國(guó)。而南方白犀則分布于博茨瓦納、納米比亞、斯威士蘭、津巴布韋、科特迪瓦、肯尼亞和贊比亞。
成年白犀的體重約為1000-3600千克。與體型相比,白犀的眼睛相對(duì)較小,嘴唇呈方形,脖子較長(zhǎng),并且有一處隆起。它們有兩個(gè)大小不等的角。較長(zhǎng)的角長(zhǎng)度為1660毫米。在雌性中,角都更長(zhǎng)、更薄。較短的角可以長(zhǎng)到550毫米長(zhǎng)。
它們的頭部和身體的平均長(zhǎng)度(不包括尾巴)為3.35-3.77米。白犀尾巴的平均長(zhǎng)度為0.57-0.77米。此外,白犀的平均肩高為1.71-2.85米,而它們的平均周長(zhǎng)在2.01-2.20米之間。有24顆牙齒,牙齒公式為:門齒0/0,犬齒0/0,前臼齒3/3,臼齒3/3。
白犀皮膚呈淡灰色,致密、堅(jiān)韌,并有板狀褶皺。白犀的表皮平均厚1毫米,真皮平均厚18毫米。白犀的牙齒長(zhǎng)得很高。此外,它們有扁平的寬口。白犀之所以被稱為“白犀”,不是因?yàn)樗鼈兪恰鞍咨摹保且驗(yàn)樗鼈兊哪樖恰皩挼摹保ㄥe(cuò)譯)。
幼犀出生時(shí)平均體重40-60千克,頭身長(zhǎng)0.50-0.65米。幼犀的角只能在出生六周后才能看到,此時(shí)覆蓋角的黑色膜會(huì)脫落。白犀在出生三個(gè)月后就可以看到體毛。
與南方白犀(Ceratotherium simum simum)相比,北方白犀(Ceratotherium simum Cottoni)的體重和體長(zhǎng)相對(duì)較小。在這兩個(gè)亞種中,雌性白犀比雄性略小。但是,這里沒有關(guān)于雄性和雌性以及北部和南部大小的定量數(shù)據(jù)可以進(jìn)行比較。將這兩個(gè)亞種區(qū)分開來(lái)的一個(gè)特征是它們的體毛,因?yàn)槟戏桨紫瑏喎N的體毛比北方白犀亞種少。
白犀的一個(gè)常見行為是它們對(duì)捕食者的反應(yīng)方式,例如獅子(Panthera leo)攻擊。例如,所有白犀在奔跑過程中,后腳不斷觸地,前腳跟隨其他犀牛奔跑的方向。白犀的奔跑速度可達(dá)24千米/小時(shí),短時(shí)間可達(dá)40千米/小時(shí)。白犀通常是非攻擊性動(dòng)物。然而,擁有幼犀的雌性比雄性和其他雌性更具攻擊性,因?yàn)樗鼈儗?duì)幼犀有保護(hù)作用。其他常見的行為包括夏季洗泥浴和冬天洗沙浴。白犀很少用水浴。
白犀既有白天活動(dòng)的,也有黃昏活動(dòng)的,這在不同的季節(jié)是不同的。在冬季,它們是白天活動(dòng)的,這意味著它們的活動(dòng)高峰時(shí)間出現(xiàn)在白天;在夏季,主要在早晨及傍晚活動(dòng),活動(dòng)的高峰時(shí)間是上午5-9點(diǎn),下午3點(diǎn)-6:30。這種轉(zhuǎn)變是避免夏季炎熱天氣的一種方式。其他時(shí)間則在泥水中打滾或休息;天氣涼爽時(shí),就躺在樹蔭下打盹,生活得非常愜意。
白犀在不同季節(jié)不會(huì)從一個(gè)地方遷徙到另一個(gè)地方。雄性有時(shí)會(huì)為領(lǐng)土而戰(zhàn)。被擊敗的雄性通常會(huì)遷移到其他地區(qū)。此外,雄性通過小便來(lái)確定邊界,并且只有在去取水時(shí)才會(huì)離開領(lǐng)土。白犀很少與其他犀牛共享領(lǐng)土。
占主導(dǎo)地位的白犀有自己不重疊的領(lǐng)地。雄性的活動(dòng)范圍通常在0.75-13.80平方千米之間,而雌性的活動(dòng)范圍在6-8平方千米之間。白犀具有優(yōu)勢(shì)等級(jí),較強(qiáng)壯的犀牛擁有更多的領(lǐng)地空間。平均而言,雄性白犀積極保衛(wèi)約0.7-3平方千米的領(lǐng)土。雌性領(lǐng)地面積略小,平均為0.5-2.3平方千米。白犀在旱季往往有更大的活動(dòng)范圍,因?yàn)樗鼈冊(cè)诤导颈扔昙靖菀滓捠场?/p>
白犀使用幾種不同的聲音進(jìn)行交流。通常,雄性白犀的聲音比雌性大。此外,在與其他雄性犀牛的戰(zhàn)斗時(shí),雄性會(huì)發(fā)出咕嚕聲和鼻息聲。雌性在與其他雌性戰(zhàn)斗或與雄性對(duì)抗時(shí)會(huì)發(fā)出響亮的低音吼叫。如果幼犀沒有看到母親,它們會(huì)發(fā)出喘息、抱怨和尖叫聲。白犀在追逐或被追逐時(shí)經(jīng)常發(fā)出粗啞的尖叫聲,它們的防御聲音是咆哮的。雄性接近雌性時(shí)會(huì)發(fā)出打嗝的聲音。
白犀是近視眼,但它們的聽覺和嗅覺都很強(qiáng)。因此,嗅覺交流在保護(hù)其領(lǐng)土方面發(fā)揮著重要作用。在白犀種群中,占主導(dǎo)地位的雄性會(huì)噴它們的尿液來(lái)標(biāo)記它們的領(lǐng)地邊界。此外,白犀有共同的糞堆,這使得犀牛更容易在一個(gè)區(qū)域內(nèi)相互識(shí)別。公共糞堆也在交配中發(fā)揮作用,因?yàn)樾坌钥梢愿鶕?jù)糞便的氣味確定雌性是否準(zhǔn)備交配。
白犀是食草動(dòng)物。它們非常貪吃,有時(shí)候只顧吃東西,7-8個(gè)小時(shí)也移動(dòng)不了1000米,吃過的草地,就像被修剪過一樣整齊。白犀有固定地點(diǎn)排便的習(xí)性,這些地方往往糞便堆積如山。
白犀沒有很多天敵。由于與鬣狗(Crocuta crocuta)的罕見戰(zhàn)斗,一些白犀缺少部分耳朵或部分尾巴。此外,還有一些幼犀被獅子(Panthera leo)殺死的案例。為了躲避這些潛在的捕食者,白犀可能會(huì)在由雌性和幼犀組成的群體中游蕩。這些群體在這些大型食肉動(dòng)物居住的棲息地很常見。白犀的主要捕食者是人類(Home sapiens),他們非法偷獵白犀的角。
白犀是一夫多妻制,這意味著雄性和雌性都有多個(gè)性伴侶。雄性白犀對(duì)進(jìn)入其領(lǐng)地的雌性保持警惕。雌性進(jìn)入領(lǐng)地后,雄性會(huì)與雌性呆一天,以調(diào)查雌性是否準(zhǔn)備好交配。如果雌性準(zhǔn)備好了,那么雄性通常會(huì)再跟著她3-5天,在此期間,雌性會(huì)用鼻息和吼聲來(lái)回應(yīng)。交配前,結(jié)對(duì)持續(xù)5-20天;在此期間,如果雌性試圖進(jìn)入另一個(gè)雄性的領(lǐng)地,雄性會(huì)擋住去路,有時(shí)會(huì)發(fā)生雄性和雌性之間的對(duì)抗。然而,如果雌性成功進(jìn)入另一個(gè)雄性的領(lǐng)地,那么之前的雄性將停止跟隨雌性。
雄性通過尿液的氣味檢測(cè)雌性是否準(zhǔn)備好交配;尿液中含有發(fā)出雌性發(fā)情信號(hào)的化學(xué)物質(zhì)。雌性通常在3歲半時(shí)第一次發(fā)情,但它們直到5歲才繁殖。幾乎所有雌性都在5歲后繁殖。雌性發(fā)出的一些交配行為跡象是尿頻和哨聲。在同一種群的雄性中,領(lǐng)地雄性的糞便睪酮水平高于非領(lǐng)地雄性。此外,與非領(lǐng)地雄性相比,領(lǐng)地雄性通?;ǜ嗟臅r(shí)間與雌性在一起,并且通常有更多的交配伙伴。因此,領(lǐng)地雄性比非領(lǐng)地雄性具有更高的繁殖成功率。
交配時(shí),雄性白犀將兩只腳放在雌性的背上。交配平均持續(xù)15-30分鐘,每4-5分鐘射精一次。交配行為會(huì)持續(xù)2-5天,因?yàn)樾坌缘牟G酮水平會(huì)持續(xù)2-5天。之后,雌性離開雄性的領(lǐng)地。
白犀全年都在繁殖,但在南部非洲種群中,繁殖高峰通常在10-12月之間,在東部非洲種群中,繁殖高峰通常在2-6月之間。白犀一次產(chǎn)下一只后代,出生時(shí)平均體重為48.5千克,6個(gè)月時(shí)體型翻倍。雌性在3-5歲時(shí)達(dá)到性成熟,而雄性在5-7歲時(shí)達(dá)到性成熟。雌性白犀可以在5-46歲之間繁殖。白犀的繁殖間隔很長(zhǎng),2.5-3年。這種長(zhǎng)的繁殖間隔與530-550天的長(zhǎng)妊娠期有關(guān)。
幼犀在出生幾小時(shí)后才開始吮吸母乳,通常一次吮吸2-3分鐘。母親是幼犀的唯一照顧者,除了交配過程之外,雄性對(duì)幼犀沒有父母般的照顧。白犀在2個(gè)月大時(shí)開始吃草,但它們?cè)诔錾?個(gè)月之前都依賴母親提供營(yíng)養(yǎng)。在6個(gè)月大以后,母親仍在照顧孩子,保護(hù)他們免受捕食者和野火等外部威脅。此外,幼犀在生命早期通常會(huì)在母親面前移動(dòng),當(dāng)母親改變方向時(shí),它們會(huì)立即做出反應(yīng)。小幼犀通常連續(xù)跟隨母親2個(gè)月。幼犀通常在1歲時(shí)開始斷奶,白犀和它們的媽媽待在一起2.5-3年。在那個(gè)時(shí)候,母親們會(huì)把幼犀趕出自己的領(lǐng)地,重新接受性生活。
白犀的壽命在圈養(yǎng)和野外有所不同。在野外,雄性和雌性的平均壽命為46-50歲。據(jù)記錄,圈養(yǎng)的北方白犀的最長(zhǎng)壽命為30年零3個(gè)月。同樣,有記錄的南方白犀亞種在圈養(yǎng)中的最長(zhǎng)壽命為30年。野生白犀的預(yù)期壽命平均為39-43歲,圈養(yǎng)期為27-30歲。然而,大多數(shù)犀牛因人類偷獵而非自然死亡。白犀死亡的其他原因包括溺水、陷入泥漿、從懸崖上掉下來(lái)以及在失控的野火中燃燒。
白犀的名稱來(lái)自于荷蘭語(yǔ)“weit”,意思為“wide”(寬平),針對(duì)它們寬平的嘴唇而言,后來(lái)被人誤稱為“white”(白色),故稱“白犀”,又名“方嘴犀”。白犀的屬名Ceratotherium來(lái)自希臘語(yǔ)“cerato”,意為“角”和“釷”,意為“野獸”,種名simum來(lái)自希臘語(yǔ)simus,意為“扁鼻子”。
白犀和黑犀(Diceros bicornis)近似。它們的區(qū)別之處在于嘴部及軀干的大小,而不是它們的膚色。白犀的嘴部向外張,呈四方形,而黑犀嘴部向內(nèi)彎呈三角形。白犀的體重差不多兩倍于黑犀,除此之外,白犀脖子后上方還有一人塊很明顯的肉突。
中文名 學(xué)名 命名者及年代
南部白犀 Ceratotherium simum simum (Burchell, 1817)
北部白犀 Ceratotherium simum cottoni (Lydekker, 1908)
列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN 2020年 ver 3.1)——近危(NT)。
列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》(CITES)——附錄Ⅱ級(jí)。
截至2017年12月31日,野外估計(jì)有18064頭白犀。
南部白犀曾廣泛分布于贊比西河以南的非洲南部叢林地區(qū),到19世紀(jì)末,在南非夸祖魯-納塔爾,南部白犀已被減少到只有一個(gè)約20-50只的小種群,瀕臨滅絕。而彼時(shí)它的親戚北部白犀則據(jù)稱還有2000至3000頭。然而,到2012年底,經(jīng)過多年的保護(hù)和多次易位,這些亞種已經(jīng)發(fā)展到大約21316種野生動(dòng)物。隨著偷獵數(shù)量的增加,到2017年底,估計(jì)數(shù)量下降了約15%至18064只,置信水平為17212至18915只。
南北白犀的生存狀況卻發(fā)生了翻天覆地的變化,當(dāng)北部白犀命懸一線的時(shí)候,在嚴(yán)密和細(xì)致的保護(hù)下,南部白犀的數(shù)量已經(jīng)恢復(fù)到了10800頭以上(IUCN,2019)。
到2012年底,南非仍然是該亞種的大本營(yíng)(約86.5%),估計(jì)有18933只個(gè)體。在博茨瓦納、納米比亞、斯威士蘭和津巴布韋的前分布國(guó)家中出現(xiàn)了較小的重新引入亞種群。
北部白犀與南部白犀在基因上存在較大差異,形態(tài)上其頭骨和牙列于南部白犀不同。他們?cè)跒醺蛇_(dá)大量繁殖,但是由于當(dāng)?shù)卣氖栌诒Wo(hù)而漸漸消失。在瓜蘭巴國(guó)家公園中,它們的數(shù)目曾于20世紀(jì)80年代后期達(dá)到35只,在2003年4月為30只,其后有6只被殺,4只新出生。
剛果民主共和國(guó)和鄰國(guó)南蘇丹的偷獵和內(nèi)戰(zhàn)對(duì)北方白犀造成了毀滅性的影響。雖然偷獵壓力最初在1990年代后期的內(nèi)亂和戰(zhàn)爭(zhēng)期間有所增加,但良好的繁殖使種群保持相對(duì)穩(wěn)定。然而,自2003年以來(lái),偷獵活動(dòng)升級(jí),數(shù)量迅速下降,在2004年3-5月的三個(gè)月期間發(fā)現(xiàn)了11具尸體。確認(rèn)的北方白犀數(shù)量從2003年4月的30頭下降到2005年8月的4頭。盡管進(jìn)行了密集的系統(tǒng)性調(diào)查,但自2006年以來(lái)沒有發(fā)現(xiàn)活犀牛,自2007年以來(lái)也沒有報(bào)告有活犀牛的跡象。據(jù)信,在剛果民主共和國(guó),北方白犀可能已經(jīng)滅絕。在飽受戰(zhàn)爭(zhēng)蹂躪的南蘇丹,有傳言稱可能會(huì)有幸存者,但迄今為止,還沒有確鑿的證據(jù)表明有發(fā)現(xiàn)。
2009年,生活在捷克Dv?r Králové動(dòng)物園的四頭北部白犀成為拯救這一亞種的唯一希望,它們被送往肯尼亞奧佩亞塔野生動(dòng)物保護(hù)區(qū),在曾經(jīng)的原產(chǎn)地進(jìn)行人工保護(hù)。然而其中一頭名叫“蘇尼”的雄犀已于2014年死去。
2015年,世界上最后一只幸存的雄性北部白犀“蘇丹”已經(jīng)被切除犀角24小時(shí)守護(hù)起來(lái),守護(hù)它的是4名全副武裝的武裝警察,這一做法是為了挽救這一即將滅絕的亞種。
2018年3月20日,世界上最后一頭雄性北方白犀“蘇丹”在肯尼亞去世,終年45歲(相當(dāng)于人類的100歲)。依舊存活的兩頭北白犀,分別是“蘇丹”的女兒納金(Najin,27歲)和孫女法圖(Fatu,17歲)。
非洲各國(guó)政府一直在保護(hù)區(qū)內(nèi)保護(hù)犀牛種群,如南非克魯格國(guó)家公園、斯威士蘭的姆利爾旺狩獵保護(hù)區(qū)、烏干達(dá)的默奇森瀑布國(guó)家公園和肯尼亞的梅魯國(guó)家公園。
南非有著至少20個(gè)國(guó)家公園,其中的克魯格國(guó)家公園(Kruger National Park),是整個(gè)非洲最大的自然保護(hù)區(qū)之一,有約7000只的南部白犀生活在國(guó)家公園及其周邊的保護(hù)地內(nèi)。克魯格國(guó)家公園還在園區(qū)內(nèi)設(shè)置了許多攝像頭,以便于更好的監(jiān)測(cè)和管理動(dòng)物們的狀態(tài)。
南北白犀雜交試管牛,胚胎培育成功后由南犀牛代孕
由于白犀體型龐大,不易控制,母犀牛的卵巢在皮膚下1.5米,取卵時(shí)還需穿過直腸難度很大,畢竟北白犀只剩兩只獨(dú)苗,之前研究團(tuán)隊(duì)曾在一頭自然死亡的雌性北白犀體內(nèi)取出4枚卵母細(xì)胞,但這樣的材料太珍貴,沒把握不敢貿(mào)然使用,無(wú)奈之下研究人員先嘗試從南部白犀身上取卵,最終研究人員用長(zhǎng)達(dá)2米的超聲裝置經(jīng)直腸通過多次卵泡穿刺獲得了83枚卵母細(xì)胞,卵母細(xì)胞還需經(jīng)兩次培養(yǎng)分裂才能產(chǎn)生我們所熟知的卵細(xì)胞。
當(dāng)經(jīng)過培養(yǎng)的卵母細(xì)胞分裂出卵細(xì)胞后,將保存的北白犀單精子向卵細(xì)胞注射,之后用電刺激法來(lái)提高受精的成功率,最后讓胚胎在37.5度的恒溫環(huán)境中培養(yǎng),研究人員一番努力終有收獲,最終有4枚南北雜交胚胎發(fā)育到了可以移植到宮內(nèi)胚泡階段。因研究需要,為驗(yàn)證分化能力研究人員從2枚胚胎中提取了胚胎干細(xì)胞系,剩下的2枚冷凍保存等待合適時(shí)機(jī)移入雌性南部白犀來(lái)代孕,至于能否順利生出正常健康的雜交北白犀還是未知。
純種北白犀試管牛,胚胎培育成功后由南部白犀代孕
要想培育純種的北白犀讓這一物種延續(xù)下去,必須使用北白犀的精子和卵細(xì)胞,但從兩只獨(dú)苗那里穿刺取卵母細(xì)胞風(fēng)險(xiǎn)極大,一不小心活的這一物種就真的沒了。
研究人員聲稱目前已成功培育出3個(gè)胚胎,應(yīng)該是利用之前冷凍的卵母細(xì)胞培育的,培育程序和上面說的一樣,還在測(cè)試中,估計(jì)在純種北白犀成功創(chuàng)造前,首先會(huì)先嘗試誕生雜交白犀,在沒有新技術(shù)及資金支持下一般不會(huì)貿(mào)然嘗試。
假設(shè)各環(huán)節(jié)順利,在人為體外受精后代孕的南部白犀成功孕育出一頭純種北白犀,那么之后呢,研究人員肯定會(huì)繼續(xù)這樣操作直到他們可以自然繁殖。
但是新的問題來(lái)了,當(dāng)它們可以自然繁殖時(shí)它們都是近親,近親繁殖并不能起到改良的作用,也就是無(wú)法進(jìn)化,只能保持和發(fā)揚(yáng)該血系的優(yōu)點(diǎn)和缺點(diǎn),而且都是永久性的。
如果一直近親繁殖只會(huì)使這個(gè)缺點(diǎn)越來(lái)越明顯,一旦出現(xiàn)一種遺傳疾病時(shí)基本上無(wú)解,只會(huì)越來(lái)越放大化,最后還是會(huì)被自然逐漸淘汰。
冷凍的北白犀的人工誘導(dǎo)干細(xì)胞
為此科學(xué)家正在嘗試用誘導(dǎo)多能干細(xì)胞技術(shù)把庫(kù)存的北白犀的體細(xì)胞改編成人造卵母細(xì)胞和精子,這樣就能使北白犀擁有可持續(xù)的基因多樣性,上述的問題自然可解決,甚至許多瀕臨滅絕的動(dòng)物都可使用該方法在自然里延續(xù)下去。
遺憾的是還未成功,如何使北部白犀這一物種能夠自然繁衍,并回歸大自然還是一項(xiàng)任重而道遠(yuǎn)的研究。
白犀也被認(rèn)為是關(guān)鍵物種,因?yàn)樗鼈冇兄谠黾硬莸纳锒鄻有圆⒂锌赡芊乐挂盎?。Waldram等人(2008年)報(bào)告說,白犀吃草使草很短,野火無(wú)法燃燒草。此外,從草原上移除犀牛導(dǎo)致該地區(qū)50%的短草土地覆蓋消失。
此外,白犀與牛背鷺(Bubulcus ibis)和紅肩麗椋鳥(Lamprotornis nitens)有共生關(guān)系。這些鳥以犀牛皮和背部的昆蟲和寄生蟲為食。最初,紅嘴牛椋鳥(Buphagus erythrorhynchus)也被認(rèn)為與犀牛有共生關(guān)系。然而,最近的研究表明,紅嘴牛椋鳥實(shí)際上延長(zhǎng)了傷口的愈合時(shí)間并去除了耳垢,而不是喂食和減少犀牛皮膚上的蜱蟲。