基本介紹

早期歷史

由于馬來王豬籠草巨大的尺寸、不同尋常的形態(tài)特征及引人注目的顏色，其自發(fā)現(xiàn)以來就是廣受歡迎的食蟲植物。但這也僅僅是在食蟲植物愛好者之間，在食蟲植物領域以外，其仍是一個鮮為人知的物種。由于馬來王豬籠草的種植條件苛刻，所以馬來王豬籠草并不是適合作為室內(nèi)植物。因此，全球僅少量業(yè)余及專業(yè)種植者在培育馬來王豬籠草。即使如此，馬來王豬籠草仍是豬籠草屬中最有名的物種，其歷史可追溯至19世紀后半葉。

馬來王豬籠草(灌木，4英尺，Low)。葉片最長2英尺，長圓形至披針形，中部最厚，捕蟲籠(包括籠蓋高1至2英尺)甕狀，開口。葉尖盾形。存在非常寬大密集的環(huán)狀薄片。捕蟲籠內(nèi)含水。

標本-婆羅洲、北部海岸、基納巴盧山，海拔5000英尺(Low)。該物種是迄今為止發(fā)現(xiàn)的最引人注目的植物之一，能與阿諾爾特大花草并駕齊驅(qū)。因此在其原生地的植物學家中，他們以我朋友布魯克王侯的頭銜命名它……我只有兩份葉片和捕蟲籠的標本，其都很相似，但一個為另一個的2倍大。其中，最大的葉片不含葉柄長達18英寸，葉柄厚如拇指，葉寬7至8英寸，革質(zhì)，無毛，葉脈不明顯。捕蟲籠的柄發(fā)自葉尖下方，長20英寸，直徑如手指。甕形的捕蟲籠寬約6英寸，長約12英寸：其前部具兩個毛緣的翼，表面覆蓋著密集的銹色長毛，內(nèi)表面覆滿腺體，寬大的環(huán)面外翻，直徑為1至1.5英寸?；\蓋具短柄，長10英寸，寬8英寸。

花序不成比例，雄性總狀花序長30英寸，其中20英寸含花朵?；ㄐ蛏喜考盎ǘ渑恢P色的短柔毛?；ü＜氶L，單一或二裂。果序總狀，粗壯?；üｉL1.5英寸，常二裂。果莢長四分之三英寸，寬三分之一英寸，膨脹，披被著密集的銹色絨毛。

1878年，弗雷德里克·威廉·伯比奇在對婆羅洲的第二次考察中，首次為維奇苗圃采集了馬來王豬籠草。1881年，馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即在維多利亞時代園藝中成為了一個非常搶手的物種。

近代流行

20世紀末，倉田重夫的工作使豬籠草研究在全球內(nèi)得以復興。他于1976年出版了《基納巴盧山的豬籠草》一書，展示了當時最佳的彩色豬籠草照片，讓許多人重新開始關注這種不同尋常的植物。

毫無疑問，馬來王豬籠草是馬來西亞，特別是其原生地沙巴較為著名的植物。該物種常被用于促進沙巴，特別是基納巴盧山國家公園的旅游業(yè)。其常出現(xiàn)于當?shù)氐拿餍牌?。馬來王豬籠草也已作為封面出現(xiàn)于許多豬籠草屬著作上，包括于亞庇出版的《基納巴盧山的豬籠草》和《婆羅洲的豬籠草屬植物》。1996年4月6日，馬來西亞發(fā)行了一系列四型張郵票，其上描繪著一些較著名的豬籠草。兩張30令吉的郵票分別描繪著麥克法蘭豬籠草(N.macfarlanei)和血紅豬籠草(N.sanguinea)，另兩張50令吉的郵票分別描繪著勞氏豬籠草(N.lowii)和馬來王豬籠草。此外，馬來王豬籠草還出現(xiàn)于由戴維·阿滕伯勒講解的自然歷史紀錄片《植物王國3D》(Kingdom of Plants 3D)的第一集中。

學名由來

1859年，約瑟夫·道爾頓·胡克描述了馬來王豬籠草，并以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士·布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。長期以來，王侯豬籠草的學名為“Nepenthes Rajah”，其由專業(yè)名詞派生而來。但這并不準確，實際上應為“布魯克馬來王豬籠草”(Rajah Brooke's Pitcher Plant)，可是該名稱卻很少使用。此外，馬來王豬籠草有時也被稱為“巨型馬來西亞豬籠草”(Giant Malaysian Pitcher Plant)或“巨型豬籠草”(Giant Pitcher Plant)，而二名法學名仍最為常用。其種加詞“rajah”來源于馬來語，意為“王”，再加上其捕蟲籠無可比擬的巨大尺寸，其通常被解釋為“豬籠草之王”。

形態(tài)及特征

馬來王豬籠草像其他豬籠草一樣，是一種藤本植物。莖通常沿著地面生長，但它也會在遇到支持物的情況下試著向上攀爬。莖較厚（≤3cm），通常很少超過3m，最多可以長達6m。

葉片

葉片從莖部規(guī)律的長出。葉片連接到莖的結(jié)構(gòu)稱為葉柄。每片長而窄的葉片的末端都有籠蔓。在籠蔓尖端是一個可以發(fā)育成捕蟲籠的小芽。捕蟲籠與普通植物的葉子有著巨大的差別，因此捕蟲籠被看作是一種變態(tài)葉。而我們看到的和普通植物葉片一樣的部分其實是豬籠草的葉柄。

馬來王豬籠草的葉子達到一定大小后是非常獨特的。葉片的質(zhì)地堅韌并且邊緣呈波浪狀。當有籠蔓和葉柄襯托時，葉片呈典型的盾形。

除了圓盾豬籠草（N.clipeata）外，馬來王豬籠草的這一特點要明顯于其他的豬籠草?；\蔓從距離葉尖約5cm處的葉片下表面伸出，長約50cm。每片葉片有3~5個縱向葉脈，并分出若干分支至葉片外緣。葉片為橢圓形至披針形，長≤80cm，寬≤15cm。

捕蟲籠

所有的豬籠草捕蟲籠都有幾個共同的特點。捕蟲籠包括籠身和防止雨水進入的籠蓋。在籠口特化的環(huán)狀結(jié)構(gòu)稱為唇（只有無刺豬籠草（N. inermis）的上位籠缺失唇）。在下位籠的前方有一對翼，這大概是為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。所以，對于多捕食飛蟲的上位籠，它的翼通常是不明顯或缺失的。

馬來王豬籠草像其他種類的豬籠草一樣可以長出兩種不同類型的捕蟲籠?！跋挛换\”或“地面籠”是比較常見的。下位籠體型巨大，色彩豐富，形態(tài)大致為桶形。在下位籠中，籠蔓一般接于捕蟲籠的前方。某些特殊個體的籠子可高達40cm，并且容積達到3.5L，可以裝下2.5L的消化液，普通個體大多不超過200mL。馬來王豬籠草的下位籠在豬籠草屬中算得上最大的了，可與之相提并論的只有美琳豬籠草（N.merrilliana），寶特豬籠草（N.truncata）和巨型萊佛士豬籠草（N.rafflesiana）。這些籠子長于地面上，往往是靠周圍的物體支持其直立。下位籠通常的外表面呈紅色至紫色，內(nèi)表面呈灰綠色至紫色。這與其他黃綠色的部分形成了強烈的對比。因馬來王豬籠草的下位籠很特別，所以很容易從其他產(chǎn)于婆羅洲的豬籠草中分辨出來。

成年的馬來王豬籠草會長出小得多的漏斗形上位籠，上位籠通常不具有下位籠顯目的色彩?；\蔓一般出現(xiàn)在捕蟲籠的后方。馬來王豬籠草的上位很難見到，因為馬來王豬籠草的莖很少能衰老死亡前長出上位籠。

上位籠和下位籠有著顯著的差異是為了吸引和捕食不同類型的昆蟲而準備的。如果有些籠子既不屬于上位籠也不屬于下位籠，我們則稱之為“中位籠”。在馬來王豬籠草的籠口有非常獨特的寬大紅唇，對昆蟲來說極具吸引力。在唇上有一系列的平行唇肋，從唇的外緣一直延伸至內(nèi)緣，并在內(nèi)緣形成一個唇齒。兩個翼從籠蔓附著處一直延伸至唇的下緣。

馬來王豬籠草另一個顯著的特點是具有豬籠草屬中最大的拱形籠蓋?；\蓋呈卵形至橢圓形，在籠蓋基部的后方有一根不分叉的籠蔓尾，長度不超過20mm。

馬來王豬籠草的捕蟲籠上有大量的蜜腺。這是與其他豬籠草的不同之處，很容易辨認。捕蟲籠的內(nèi)表面幾乎全是蜜腺，密度為每平方厘米有300~800個。就和人類或牛的胃一樣，瓶子草內(nèi)部有完整的微生物生態(tài)系可以幫助消化食物。細菌、原生動物和蚊蠓幼蟲都能讓肉食植物獲得需要的營養(yǎng)，所以它們的碗狀或瓶狀結(jié)構(gòu)確實可以視作它們的小肚子。

花序

馬來王豬籠草沒有固定的花期，一年中任何時間都可以開花。它的花由莖的頂端抽出，是由許多小花組成的總狀花序，然而在花序中也會出現(xiàn)帶兩朵小花的二叉小花梗。馬來王豬籠草的巨大花序可長達80~120cm。據(jù)說其棕黃色的花序會釋放出強烈的糖味?；ǖ妮嗥蕶E圓形，可長達8mm。與其他豬籠草一樣，馬來王豬籠草也是雌雄異株，也就是說只能在不同植株間才能授粉產(chǎn)生下一代。果莢為橙褐色，長1~2cm。

雄性花序的總花梗長20至40厘米，基部直徑約為10毫米，頂部約為7毫米，圓柱形，黃綠色至橙色?；ㄐ蜉S長30至80厘米，錐形，漸尖?；康幕üｉL20至25毫米，具2朵花，頂部的花梗逐漸縮短，帶一朵花，所有的花梗都無苞片。花為棕黃色，具強烈的糖味。雄蕊柄長3至4毫米，花藥1至1.5輪。萼片呈橢圓形至長圓形，可長達8毫米，鈍尖。雌性花序通常與雄性花序類似，但花被片更窄。

果莢具短柄，長10至20毫米，較厚，兩端漸尖，為橙色至褐色，裂爿寬2.5至4毫米。種子呈絲狀，長3至8毫米。

毛被

馬來王豬籠草幼年植株的所有部分都覆蓋著白色或棕色的長毛，成年植株幾乎無毛。發(fā)育中的莖散布棕色長毛，成熟后無毛。發(fā)育中的捕蟲籠密布棕色長毛，成熟后毛被稀疏或無毛。發(fā)育中的花序密布棕色長毛，成熟后其基部花梗的毛被稀疏，頂部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果莢毛被稀疏或無毛。

其他特征

實際上馬來王豬籠草的根系還是比較淺的，但相對于其他豬籠草來說它的根系已經(jīng)是特別發(fā)達的了。

在幼年時，全株覆蓋著白色的長毛，直到成年才消失。這種覆蓋絨毛現(xiàn)象被稱為毛被。因為馬來王豬籠草的原生地分布很狹窄，所以沒有發(fā)現(xiàn)馬來王豬籠草的個體或是變種。此外，馬來王豬籠草不像其他豬籠草有很多的同物異名。

生活習性

馬來王豬籠草是一種陷阱型的食蟲植物。它因可以捕食脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。至少有兩次記錄表明曾在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發(fā)現(xiàn)過淹死的老鼠。首次于1862年由斯賓塞圣·約翰（Spenser St.John）在陪同勞氏（Hugh Low）考察基納巴盧山（Mount Kinabalu）的兩處山坡上旅途中發(fā)現(xiàn)了這個現(xiàn)象。1988年，安西婭·飛利浦（Anthea Phillipps）和安東尼·蘭博（Anthony Lamb）證實了這個記錄真實性。他們也成功的在巨大捕蟲籠中找到了一只淹死的老鼠。

馬來王豬籠草也偶爾捕食其他小型脊椎動物，如青蛙、蜥蜴、鳥類等。但不能排除這是些患病的、尋找庇護所或水的動物，所以不能肯定這是種普遍現(xiàn)象。而無論空中的還是地面的昆蟲便構(gòu)成了馬來王豬籠草的主要捕食對象，螞蟻就是里面最普通的一種昆蟲。還有些節(jié)肢動物，如蜈蚣，也會出現(xiàn)在馬來王豬籠草的捕蟲籠中。

馬來王豬籠草已和樹鼩（Treeshrews）進化出了一種互利互惠的共生關系。捕蟲籠內(nèi)散發(fā)出糖蜜的味道會引誘樹鼩前來。而從蓋子的蜜腺到另一邊籠口邊緣的距離恰好等于樹鼩的身長，使得樹鼩在取食糖蜜時排出的排泄物恰好可以落入捕蟲籠中。這種完美的比例也出現(xiàn)在勞氏豬籠草（N.lowii）和大葉豬籠草（N.macrophylla）身上。樹鼩在取食糖蜜時順便排出排泄物顯然一種標記領地的行為。但馬來王豬籠草在提供糖蜜的同時，也從樹鼩的排泄物中得到了生存所需要的大部分氮源。

萊佛士豬籠草（N.rafflesiana）是另一種有可靠記載表明其有能力在野外捕食哺乳動物的豬籠草。在文萊的萊佛士豬籠草（N.rafflesiana）的捕蟲籠中發(fā)現(xiàn)了青蛙、壁虎和石龍子等動物。也有報告稱曾發(fā)現(xiàn)過老鼠。2006年9月29日，法國里昂一個叫賈爾?。↗ardin）的植物研究者，拍攝到了人工栽培條件下的寶特豬籠草（N.truncata）的捕蟲籠中有一只腐爛的老鼠尸體的照片。

馬來王豬籠草怎么養(yǎng)

環(huán)境因素

馬來王豬籠草為高山植物或亞高山植物，其生長于海拔1500米至2650米處。因此，其環(huán)境日間溫暖，溫度為25至30℃，夜間涼爽，溫度為10至15℃。但要注意的是，在合理范圍內(nèi)對馬來王豬籠草最重要的并不是溫度本身，而是溫差。其需要相當?shù)偷囊归g溫度，溫差需達10℃以上。若不能提供這樣的條件，其幾乎會在一段時間后死亡，即使存活下來其大小也會受到限制。

此外，馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣，需要一個高濕的環(huán)境。最佳相對濕度通常被認為應在75%以上，夜間可達90%。但馬來王豬籠草不能耐受濕度的劇烈波動，尤其是在其幼年時期，相對濕度不能低于50%。使用超聲波加濕器可以很容易的控制空氣濕度。

在其原生地，馬來王豬籠草生長于開闊地區(qū)，其直接暴露于陽光下。因此人工種植也需要高強度的光照。為了滿足植株的光照需求，許多種植者都使用500至1000瓦的鹵素燈提供光照，光源距離植株應為1至2米，得到了很好的效果。根據(jù)條件的不同，種植者也可以選擇其他的光源及自然光。但僅赤道地區(qū)的自然光強度才能滿足植株的需求。

基質(zhì)及水分

純長纖維泥炭蘚是栽培馬來王豬籠草的優(yōu)良盆栽基質(zhì)。但由泥炭、珍珠巖、蛭石、砂、火山巖、浮石、蕨類植物纖維、樹皮及園藝木炭組成的基質(zhì)也可以得到同樣好的效果。盆栽基質(zhì)應排水良好，不能壓實。根部附近的泥炭蘚有利于保持水分。泥炭蘚在種植前應徹底浸泡。

已經(jīng)注意到，相對于豬籠草屬中的其他物種，馬來王豬籠草可產(chǎn)生非常發(fā)達的根系。因此，應使用大盆種植以滿足根系的正常發(fā)育。這也減少了因移盆時可能導致植株死亡的根系損傷。

應使用礦物質(zhì)含量較低的軟水澆灌。其可減少土壤中礦物質(zhì)的沉積?？?cè)芙夤腆w的理想含量應低于100ppm?？墒褂梅礉B透水或蒸餾水。澆水應定期，但植株不能浸于水中，否則可導致根腐病。

喂食與施肥

馬來王豬籠草為食蟲植物，因此其可通過捕獲昆蟲等動物以補充土壤中礦質(zhì)元素的不足，如氮、鉀等。但這在人工栽培中并不是必須的。

商業(yè)苗圃試驗顯示，微量元素溶液可給葉片增色，但仍需更多的研究來證明。普通的氮磷鉀肥被發(fā)現(xiàn)會促進病原體繁殖，危害植株健康。因此，通常不提倡使用化肥。馬來王豬籠草生長緩慢。在最佳條件下，馬來王豬籠草從幼苗至開花約需10年。

價值及其他

保護級別

馬來王豬籠草已被列入《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危（EN–B1+2e）。1997年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一。1981年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附表一，并規(guī)定禁止野生植株的國際貿(mào)易。

由于其極受歡迎，即使其分布于基納巴盧山國家公園的邊界內(nèi)，不少野外植株仍被非法盜采。20世紀70年代，部分種群因過度采集而嚴重縮小，最終使其于1981年被列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》附表一。附表一中僅包含馬來王豬籠草與印度豬籠草（N.khasiana），其余所有豬籠草列于附表二中。

在這樣的情況下，馬來王豬籠草在短期內(nèi)似乎是相對安全的，其也許可以更準確的歸為易危；或考慮到國家公園內(nèi)受保護的種群，也可被修訂為依賴保育。世界保護監(jiān)測中心則將馬來王豬籠草的保護狀況列為易危。此外，在引入1994年威脅類別之前，世界自然保護聯(lián)盟也將其視為易危物種。

雖然馬來王豬籠草分布局限，且常被描述為高危的物種，但其在原生地并不少見，大部分種群位于基納巴盧山國家公園中限制游客前往的偏遠地區(qū)。此外，馬來王豬籠草葉形獨特，即使將其捕蟲籠去除海關仍能辨認，所以很難將其非法帶出馬來西亞境內(nèi)。

組織培養(yǎng)技術的出現(xiàn)，使其大量繁殖得以實現(xiàn)，價格也不斷下降。組織培養(yǎng)是使用外植體進行細胞培養(yǎng)得到完整植株的技術。該技術在很大程度上使對于野生植株的需求下降，也使植物采集者去往沙巴盜采野生植株無利可圖。

該物種至少生長于2個不同的亞種群中，其都由基納巴盧山國家公園管理局保護。其中一個種群未經(jīng)許可嚴禁進入。而較被人所知且缺乏保護的地區(qū)，其成年植株的數(shù)量出現(xiàn)下降。這主要是由于無意的游客對原生地和植株的破壞要遠高于有組織的植株采集。近幾年，因組織培養(yǎng)得到的廉價植株，栽培馬來王豬籠草已較常見。我相信從野外采集的植株占全部販售植株的比例已可忽略不計。

非法采集并不是馬來王豬籠草在野外受到的唯一威脅。1997年和1998年厄爾尼諾現(xiàn)象對基納巴盧山的豬籠草屬植物造成了災難性的影響。長時間的干旱導致大量自然種群消亡?；{巴盧山國家公園內(nèi)發(fā)生了9起山火，過火面積達25平方公里，并產(chǎn)生了大量煙霧。這次厄爾尼諾現(xiàn)象期間，許多植株被暫時轉(zhuǎn)移至公園的苗圃內(nèi)。之后這些植株又被移植到了馬西勞的“豬籠草園”中。盡管如此，馬來王豬籠草仍算是受影響較小的物種之一，一些數(shù)量相對較少的物種因此完全消失。從那時起，安碩·甘舍蘭（Ansow Gunsalam）便在馬西勞附近建起了一個繁育基地，以保護包括馬來王豬籠草在內(nèi)的瀕危物種。

局限分布

馬西勞自然度假村（Mesilau Nature Resort）是普通游客能見到馬來王豬籠草原生地的地點。有幾十株馬來王豬籠草生長于此地一個陡峭的山坡頂部。幼年及成年的植株都存在于此，其中一些植株具有巨大的捕蟲籠，偶爾可超過40厘米。每日都有導游組織參觀“豬籠草園”中的馬來王豬籠草?！榜R來王豬籠草自然步道”收費，營業(yè)時間為早上9點至下午4點。馬來王豬籠草其他的種群存在于基納巴盧山國家公園的其他偏遠地區(qū)，不向游客開放。游客還能在基納巴盧山國家公園總部的“山地花園”的苗圃中見到馬來王豬籠草。

其他已知的馬來王豬籠草野外分布地包括馬勞伊·帕勞伊高原、東馬西勞河附近的馬西勞洞、卡魯比斯河上游及坦布幼昆山東部山脊。在豬山，馬來王豬籠草生長于海拔1950米至2320米處，并與豹斑豬籠草、毛蓋豬籠草（N.tentaculata）和阿里豬籠草同域分布。